Receptores Sensoriais

Bom dia pessoal,

Na aula de hoje falaremos um pouco sobre as características básicas dos Receptores Sensoriais.

Parte da aula é retirada do Capítulo 46 do Livro Tratado de Fisiologia Médica - Guyton e Hall.

As informações chegam ao nosso Sistema Nervoso Central (SNC) através dos Receptores Sensoriais. São eles que detectam estímulos como o som, o tato, a dor, o frio e o calor.

Resumindo, de forma bem simples, é por meio da ação dos receptores sensoriais que percebemos o mundo a nossa volta, podendo nos adaptar aos estímulos ambientais.

- Tipos de Receptores Sensoriais e Estímulos que Detectam:

Os receptores sensoriais são classificados em cinco tipos:

1. Mecanorreceptores: aqueles que detectam a compressão mecânica ou o estiramento (do receptor ou dos tecidos adjacentes);
2. Termorreceptores: aqueles que detectam alterações de temperatura, alguns detectam o frio e outros o calor.
3. Nociceptores: ou receptores de dor, aqueles que detectam danos que ocorrem nos tecidos, sejam eles físicos ou químicos. São terminações nervosas livres (não especializadas).
4. Receptores Eletromagnéticos: aqueles que detectam a luz que incide na retina dos olhos (cones e bastonetes).
5. Quimiorreceptores: aqueles que detectam o gosto na boca, o cheiro no nariz, o nível de oxigênio no sangue arterial, a concentração de dióxido de carbono, dentre outros fatores que compõem a química do corpo (exemplo: botões gustativos do paladar).

Hoje, a discussão se mantém em torno dos receptores conhecidos como mecanorreceptores, além disso, aprenderemos características básicas de todos os receptores sensoriais. 

- Sensibilidade Diferencial dos Receptores:

Como dois tipos de receptores sensoriais detectam tipos diferentes de estímulos?

Uma pergunta bem comum, cuja resposta mais simples é: dois tipos de receptores sensoriais detectam tipos diferentes de estímulos pois possuem "sensibilidades diferenciadas", ou seja, cada tipo de receptor é sensível a um tipo de estímulo, para o qual ele é especializado para um determinado tipo de estímulo. 

Ao mesmo tempo em que é especializado para um tipo de estímulo, um receptor é praticamente insensível a outros estímulos.

Por exemplo: os nociceptores da pele, receptores para dor, que não são ativados pelos estímulos habituais de pressão e tato, porém, ficam ativos no momento em que os estímulos táteis se tornam intensos o suficiente para lesar o tecido.

- Modalidade de Sensação - O princípio das "Vias Rotuladas"

Cada um dos principais tipos de sensibilidade que podemos experimentar - dor, tato, visão, som... - recebe o nome de Modalidade Sensorial.

Excelente, as modalidades sensoriais são cada um dos estímulos sensoriais que podemos sentir. Mas como as diferentes fibras nervosas transmitem as diferentes modalidades sensoriais?

Primeira parte da resposta da questão acima: as fibras nervosas transmitem apenas impulsos nervosos. Elas não "sentem" o estímulo.

Segunda parte,  cada fibra nervosa que compõe os chamados tratos nervosos, terminam em uma área específica do nosso SNC. Assim, o tipo de sensação percebida quando a fibra é estimulada é determinado pela região no sistema nervoso onde para onde essas fibras se dirigem.

Traduzindo, as fibras carregam a informação. Então, não são os receptores olfativos que sentem o cheiro, quem sente o cheiro de uma comida, de um perfume, é a região do cérebro que interpreta essa informação sensorial.

Por exemplo, se a fibra de dor for estimulada, o indivíduo percebe a dor. Da mesma forma, se a fibra para tato for estimulada, o indivíduo percebe o tato porque as fibras táteis se dirigem a áreas encefálicas específicas para o tato.

Essa especificidade das fibras nervosas para transmitir apenas uma modalidade sensorial é chamada de  Princípio das Vias Rotulada.

- Transdução dos Estímulos Sensoriais em Impulsos Nervosos

Todos os receptores sensoriais possuem características comuns.

Qualquer que seja o tipo de estímulo que excite o receptor, seu efeito imediato é o de alterar o potencial elétrico da membrana do receptor. Essa alteração do potencial é chamada de Potencial Receptor.

- Mecanismos dos Potenciais Receptores:

Os diferentes tipos de receptores podem ser excitados de várias maneiras para causar um potencial receptor:

1. Por deformação mecânica que abre os canais iônicos;
2. Pela aplicação de substâncias químicas na membrana que também abre os canais iônicos;
3. Pela alteração de temperatura da membrana, que altera sua permeabilidade;
4. Pelos efeitos da radiação eletromagnética, como a luz nos receptores da retina, que, direta ou indiretamente, alteram as características da membrana do receptor e permitem o fluxo de íons pelos canais de membrana.

Esses quatro meios de excitar os receptores correspondem, em geral, aos diferentes tipos de receptores sensoriais conhecidos. Em todos os casos, a causa básica da alteração no potencial de membrana é a alteração na permeabilidade da membrana do receptor, que permite que os íons se difundam mais ou menos prontamente através da membrana, alterando desse modo o potencial transmembrana (através da membrana).

- Relação do Potencial Receptor com os Potenciais de Ação:

Quando o potencial receptor se eleva acima do limiar para desencadear potenciais de ação na fibra nervosa conectada ao receptor ocorrem então os potencias de ação (PAs). Como mostrado na figura abaixo:

Observe na figura acima que quanto mais o potencial receptor se eleva acima do limiar, maior fica a frequência dos potenciais de ação na fibra aferente (que leva a informação para o SNC).

- Potencial Receptor do Corpúsculo de Pacini - Exemplo de função do receptor:

Para começarmos a discussão desse parágrafo, relembrem a estrutura do Corpúsculo de Pacini, que se encontra em meio às outras terminações nervosas sensoriais somáticas:

Observe que o corpúsculo de Pacini contém uma fibra nervosa que se estende por toda sua região central (em amarelo). Em volta dessa fibra nervosa, temos múltiplas camadas capsulares concêntricas, de modo que qualquer pressão exercida em qualquer região externa do corpúsculo vai alongar, comprimir ou deformar de alguma maneira a fibra central.

Para melhor visualizarmos a alteração que ocorre na fibra central após essas alterações das camadas que a envolvem, observe a figura abaixo:

A figura acima mostra apenas a fibra central do corpúsculo de Pacini e uma só das camadas formadoras da cápsula. A terminação da fibra central na cápsula é amielínica (ou seja, não possui bainha de mielina), porém a fibra fica mielinizada (bainha mostrada em azul) um pouco antes de deixar o corpúsculo e entrar no nervo sensorial periférico.

A figura também mostra o mecanismo pelo qual um potencial receptor é produzido no corpúsculo de Pacini. Observe a pequena área da fibra terminal que foi deformada pela compressão do corpúsculo (escrita e representada por bolinhas amarelas), note também que os canais iônicos se abriram na membrana, permitindo o influxo dos íons sódio. Isso aumenta a positividade no interior da fibra, que é o potencial receptor. Esse potencial receptor, por sua vez, gera fluxo de corrente, o chamado circuito local (mostrado pelas setas), que se distribui ao longo da fibra nervosa. Ao atingir o primeiro nodo de Ranvier, situado no interior da cápsula do corpúsculo de Pacini, o fluxo de corrente local despolariza a membrana da fibra desse nodo, o que então desencadeia potenciais de ação típicos transmitidos ao longo da fibra nervosa para o SNC.

Podemos entender, de uma forma simplificada, a formação do Potencial Receptor como sendo o processo de Transdução do estímulo. Por que é exatamente neste ponto que o estímulo químico ou físico que chegou até seu receptor é transformado em impulso elétrico (potenciais de ação), conseguindo assim transitar pelo Sistema nervoso periférico rumo às regiões do cérebro capaz de o interpretar.

- Adaptação dos Receptores:

Outra característica comum  dos receptores sensoriais é que eles se adaptam, parcial ou completamente, a qualquer estímulo constante depois de certo período de tempo. Ou seja, quando estímulo sensorial contínuo é aplicado, o receptor responde inicialmente com alta frequência de impulsos, seguida por frequência progressivamente menor e, finalmente, por frequência de potenciais de ação muito baixas ou mesmo cessam os impulsos.

Alguns mecanorreceptores, como os corpúsculos de Pacini se adaptam rapidamente, processo conhecido como se adaptar até a "extinção", quando param de transmitir os sinais. Outros receptores, que não são mecanorreceptores, provavelmente nunca se adaptam completamente (como os quimiorreceptores e os receptores para dor).

Pensem o seguinte: qual seria a vantagem para nossos receptores relacionados ao tato em sentirmos nossas peças de roupa o tempo todo? Não é mais vantajoso não perdermos energia sentindo tudo que está em contato constante com nosso corpo?

Outro grande detalhe aqui, para prestarmos atenção, ao mesmo tempo que alguns podem se adaptar sem gerar prejuízo, outros receptores, como os da dor (nociceptores) não podem se dar ao luxo, e continuam sentindo e enviando as informações dolorosas para o cérebro enquanto estiverem presentes.

Existem dois tipos de receptores de acordo com sua adaptação:

• Receptores de Adaptação Lenta - Receptores Tônicos: aqueles que detectam continuamente a intensidade do estímulo. Os receptores de adaptação lenta continuam a transmitir impulsos para o SNC durante todo o tempo em que o estímulo estiver presente (ou pelo menos por muito minutos ou horas). Ou seja, eles mantêm o SNC informado constantemente sobre o estado do corpo e sua relação com o meio ambiente. Como exemplo, os impulsos dos fusos musculares e dos aparelhos tendinosos de Golgi possibilitam que o SNC seja informado sobre o estado de contração do muscular e da carga sobre o tendão a cada instante.
• Receptores de Adaptação Rápida: aqueles que detectam as alterações na intensidade do estímulo - são também conhecidos como receptores de transição de estímulo ou receptores de movimento ou receptores fásicos. Os receptores que se adaptam rapidamente, não podem ser usados para transmitir sinal contínuo, pois são estimulados apenas quando a força do estímulo se altera. Eles reagem fortemente enquanto está acontecendo a alteração do estímulo (dai os nomes). No caso do corpúsculo de Pacini, uma pressão súbita aplicada ao tecido excita esse receptor por alguns milissegundos, terminando em seguida mesmo que a pressão continue. Mais tarde, ele transmite novamente um sinal quando a pressão é liberada. Ou seja, ele é extremamente importante para avisar  o SN sobre as deformações teciduais rápidas, porém é inútil para a transmissão de informações sobre as condições constantes do corpo.

- Transmissão de Sinais de Diferentes Intensidades pelos Tratos Nervosos - Somação Espacial e Temporal:

Uma das características de cada sinal que sempre tem de ser transmitida é a intensidade - por exemplo, a intensidade da dor. As diferentes graduações de intensidade podem ser transmitidas aumentando-se a quantidade de fibras paralelas envolvidas ou pelo aumento da frequência de potencias de ação em uma só fibra. Esses dois mecanismos são conhecidos como Somação Espacial e Somação Temporal.

- Somação Espacial:

O aumento da intensidade do sinal é transmitido usando progressivamente um número maior de fibras. Como podemos observar na figura abaixo:

A figura acima mostra e região da pele inervada por um grande número de fibras para dor em paralelo. Cada uma delas se arboriza em centenas de pequenas terminações nervosas livres que atuam como receptores da dor. O conjunto de terminações de fibra dolorosa abrange geralmente a área da pele bastante grande, com diâmetro de 5 cm. Essa área é conhecida como Campo Receptor da fibra. O número de terminações é grande, no centro do campo, porém diminui em direção à periferia. Pode-se também observar que as terminações arborizadas de uma só fibra se sobrepõem às terminações de outras fibras dolorosas. Assim, uma picada na pele, usualmente estimula simultaneamente terminações de várias fibras para dor.

A parte inferior da figura acima mostra três vistas de corte transversal do feixe nervoso que conduz a sensibilidade daquela área de pele. À esquerda está o efeito do estímulo de pequena intensidade, em que apenas uma só fibra nervosa no meio do feixe é estimulada fortemente (fibra de cor vermelha). As outras duas vistas do corte transversal do nervo mostram o efeito do estímulo moderado e intenso, onde progressivamente mais fibras são estimuladas. Assim, os sinais com maiores intensidades atingem mais e mais fibras.

Esse é o fenômeno conhecido como Somação Espacial.

- Somação Temporal:

O outro modo de transmitir sinais com intensidades crescentes é aumentando a frequência dos impulsos nervosos em cada fibra, o que é a chamada Somação Temporal. A figura abaixo demonstra esse fenômeno:

Era isso que tinha para falar sobre os receptores sensoriais. Como disse lá em cima, os outros tipos que não os mecanorreceptores serão estudados junto com os sistemas a que pertencem.

Bons estudos!