Boa tarde pessoal, seguindo na atualização das aulas de Fisiologia, hoje falamos de Fisiologia Gastrointestinal.
Essa é a primeira matéria, de duas, que são baseadas nos capítulos 62 e 63 do Livro Tratado de Fisiologia Médica - Guyton e Hall.
Começaremos por informações básicas do Trato gastrointestinal, seus componentes, suas funções, sua inervação e seu aporte sanguíneo.
Na segunda parte da matéria falamos sobre as substâncias químicas e a digestão.
O trato alimentar abastece o corpo com suprimento contínuo de água, eletrólitos, vitaminas e nutrientes. Para cumprir todas essas funções, o TGI necessita de algumas coisas:
- Movimentação do alimento pelo trato alimentar;
- Secreção de soluções digestivas e digestão dos alimentos;
- Absorção de água, eletrólitos, vitaminas e outros produtos da digestão;
- Circulação do sangue pelos órgãos gastrointestinais para transporte das substâncias absorvidas;
- Controle de todas essas funções pelos sistemas nervoso e hormonal locais.
Tudo isso vamos entendendo ao longo da aula, um passo de cada vez.
Os órgãos que compõem o nosso trato gastrointestinal estão ilustrados na figura abaixo:
- Princípios gerais da motilidade Gastrointestinal:
A figura abaixo apresenta um corte transversal do intestino, mostrando os componentes de sua parede. Nela, notamos a presença das seguintes camadas de fora para dentro:
1- Serosa; 2- Camada muscular longitudinal lisa; 3 - Camada muscular lisa circular; 4- Submucosa; 5 - Mucosa. Além disso, existem feixes esparsos de fibras musculares também na camada mucosa, conhecido como Muscular da Mucosa.
Tratado de Fisiologia Médica - Guyton
Como podemos notar na figura, a porção muscular do intestino é muito desenvolvida, ela que garante o ato de impulsionar o alimento (peristaltismo) e de misturar esse alimento/bolo alimentar ao longo do processo de digestão.
Dentro de cada feixe muscular do músculo liso gastrointestinal, as fibras musculares se conectam através das junções comunicantes, o que garante uma baixa resistência para a movimentação de íons de uma célula para a célula seguinte.
Dessa forma, os sinais elétricos, que desencadeiam as contrações musculares, podem passar prontamente de uma fibra para a seguinte. É por isso que as camadas musculares do intestino funcionam como um sincício, onde um potencial de ação disparado em qualquer ponto tende a se propagar em todas as direções no músculo.
- Atividade elétrica do Músculo Liso Gastrointestinal:
O músculo liso gastrointestinal é excitado por atividade elétrica intrínseca, contínua e lenta, nas membranas das fibras musculares. Essa atividade consiste em dois tipos básicos de ondas elétricas: As ondas lentas e os Potenciais em ponta.
As ondas lentas geralmente não causam, por si só, contração muscular (exceto talvez no estômago). Mas, basicamente, estimulam o disparo intermitente de potenciais em ponta e estes, de fato, provocam a contração muscular.
Os potenciais em ponta (superpostos às ondas lentas) são os verdadeiros potenciais de ação no músculo liso do TGI, são diferentes dos potenciais de ação que vimos nas fibras nervosas, pois duram mais tempo, cerca de 10 a 40 vezes mais que os potenciais de ação das grandes fibras nervosas.
O motivo dessa maior duração é que, nesse potencial de ação, o principal íon envolvido é o cálcio. Os canais de cálcio são mais lentos para abrir e para fechar do que os canais de sódio, permitindo um prolongamento desse potencial de ação em ponta.
Ambos, ondas lentas e potenciais em ponta são demonstrados na figura:
Tratado de Fisiologia Médica - Guyton
Os fatores que despolarizam a membrana, estimulando, assim, a contração muscular, são:
- Estiramento do músculo (quando o alimento chega e empurra suas paredes);
- Estimulação pela acetilcolina, liberada pela inervação parassimpática;
- Estimulação por diversos hormônios gastrointestinais específicos.
E o que inibe (hiperpolariza) essas células musculares:
- Norepinefrina ou Epinefrina secretadas pela inervação Simpática.
- Norepinefrina vinda do sangue, secretada pela glândula suprarrenal.
- Controle Neural da Função Gastrointestinal - Sistema Nervoso Entérico:
O trato gastrointestinal possui um sistema nervoso próprio, conhecido como Sistema Nervoso Entérico, localizado na parede intestinal, começando no esôfago e se estendendo até o ânus. É o maior acúmulo de neurônios fora do Sistema nervoso, tanto que para alguns autores é considerado um segundo cérebro.
O número de neurônios nesse sistema entérico é de cerca de 100 milhões, quase a mesma quantidade existente em toda a medula espinhal. Esse sistema nervoso entérico, extremamente desenvolvido, é responsável principalmente pelo controle dos movimentos e da secreção gastrointestinal. Além disso, são esses neurônios que produzem cerca de 80% de toda a serotonina do nosso organismo, explicando porque os hábito alimentares podem influenciar diretamente nos nossos comportamentos e também no desenvolvimento de transtornos como a depressão.
O Sistema nervoso entérico é composto basicamente por dois plexos:
- Plexo Mioentérico, externo, disposto entre as camadas musculares longitudinal e circular;
- Plexo Submucoso, interno, localizado na camada submucosa.
O plexo mioentérico controla quase todos os movimentos gastrointestinais (está espalhado por todo o TGI), enquanto o plexo submucoso controla basicamente a secreção gastrointestinal e o fluxo sanguíneo local.
Observem que, na figura acima, também são apresentados os neurônios sensoriais que se originam no epitélio gastrointestinal ou na parede intestinal e enviam fibras para os dois plexos do sistema nervoso entérico e para regiões superiores do SNC (através do nervo vago). São os responsáveis por alguns reflexos na parede intestinal.
Os neurotransmissores utilizados pelos neurônios entéricos são os mais diversos, porém, os dois mais estudados são a Acetilcolina, que cumpre um papel excitatório na musculatura lisa, e a Norepinefrina (ou noradrenalina), que cumpre um papel inibitório (tanto vinda pelo sangue através da secreção da glândula suprarrenal quanto vindo das fibras nervosas simpáticas).
As fibras nervosas do parassimpático, em sua maioria advindas do Nervo Vago, estimulam o Trato gastrointestinal. Já as fibras nervosas simpáticas, em geral, inibem a atividade do TGI. Para termos uma ideia, a intensa estimulação do sistema nervoso simpático pode inibir os movimentos motores do intestino, de tal forma que pode, literalmente, bloquear a movimentação do alimento pelo TGI e diminuir drasticamente o fluxo sanguíneo. Aqui, basta pensarmos nas atividades gerais do Simpático e do Parassimpático.
O Parassimpático estimula o TGI porque é a porção do sistema nervoso autônomo que toma conta do nosso estado de repouso e da nossa digestão. O Simpático, por sua vez, com sua características resposta de luta ou fuga, vai inibir as atividades do TGI para poder aumentar o fluxo sanguíneo e a atividade em regiões mais importantes para sua resposta, como os músculos esqueléticos e o coração.
- Controle Hormonal da Motilidade Gastrointestinal:
A Gastrina é liberada pelas células G do antro do estômago em resposta a estímulos associados à ingestão da refeição, tais como a distensão do estômago, os produtos da digestão das proteínas e o peptídeo liberador de gastrina (liberado pelos nervos da mucosa gástrica durante a estimulação vagal).
As ações primárias da gastrina são:
- Estimulação da secreção gástrica de ácido;
- Estimulação do crescimento da mucosa gástrica.
A colecistocinina (CCK) é secretada pelas células I da mucosa do duodeno e do jejuno, em resposta aos produtos de digestão da gordura (ácidos graxos e monoglicerídeos). Esse hormônio age contraindo fortemente a vesícula biliar, expelindo a bile para o intestino delgado, onde a mesma cumpre funções importantes na emulsificação das substâncias lipídicas, permitindo sua melhor digestão e absorção.
Além disso, a CCK também inibe a contração do estômago, controlando assim o fluxo de alimento para o intestino, assegurando tempo adequado para a digestão de gorduras no trato intestinal superior. Através das fibras sensoriais, consegue ainda inibir o apetite, atuando nos centros da fome e alimentação no cérebro (mais especificamente, no nosso hipotálamo).
A secretina, primeiro hormônio gastrointestinal descoberto, é secretada pelas células S da mucosa do duodeno, em resposta ao conteúdo gástrico ácido que é transferido do estômago para o duodeno através do piloro. Ela promove a secreção de bicarbonato pelo pâncreas, neutralizando o conteúdo ácido vindo do estômago.
O peptídeo inibidor gástrico (GIP) ou peptídeo insulinotrópico glicose dependente é secretado pela mucosa do intestino delgado superior, principalmente em resposta a ácidos graxos e aminoácidos. Exerce efeito retardando o esvaziamento do conteúdo gástrico no duodeno, e estimula a liberação de insulina.
- Tipos Funcionais de Movimentos no Trato gastrointestinal:
No trato gastrointestinal ocorrem dois tipos de movimentos:
- Movimentos propulsivos, que fazem com que o alimento percorra o trato com velocidade apropriada para que ocorram a digestão e a absorção;
- Movimentos de Mistura, que mantêm os conteúdos intestinais bem misturados todo o tempo.
Os movimentos propulsivos, conhecidos como Peristaltismo, é ilustrado na figura abaixo:
Um anel contrátil surge em um ponto, ao redor do intestino e se move para adiante, empurrando todo o conteúdo que está a sua frente para adiante. O estímulo que usualmente dispara o peristaltismo é a distensão do trato gastrointestinal.
Quando existe alimentos em algum ponto do TGI, isso gera uma distensão e permite que um anel contrátil surja dois ou três centímetros antes do bolo alimentar e o impulsione para a frente.
Outros estímulos que podem deflagrar o peristaltismo incluem a irritação química ou física do revestimento epitelial do intestino. Além disso, intensos sinais nervosos parassimpáticos para o intestino provocarão forte peristaltismo.
Os movimentos de mistura variam de acordo com o local do TGI, sendo que em algumas áreas o próprio movimento peristáltico causa a mistura, o que é especialmente verdadeiro quando um esfíncter bloqueia a passagem do conteúdo intestinal.
- Fluxo Sanguíneo Gastrointestinal - Circulação Esplâncnica:
Os vasos sanguíneos do sistema gastrointestinal fazem parte de um sistema mais extenso, denominada Circulação Esplâncnica, que inclui o fluxo sanguíneo pelo intestino, baço, fígado e pâncreas, como mostra a figura abaixo:
O intuito desse complexo sistema é que: todo os sangue que passa pelo intestino, pelo baço e pelo pâncreas desembocam diretamente no fígado por meio da veia porta. Esse fluxo de sangue pelo fígado, antes de retornar à veia cava, permite que as células hepáticas (hepatócitos) removam e metabolizem bactérias e outras partículas estranhas, que poderiam entrar na circulação sanguínea.
Os nutrientes não lipídicos e hidrossolúveis, como carboidratos e proteínas, também são encaminhados para o fígado, onde são armazenados e processados quimicamente, tornando-se disponíveis para as células.
Ou seja, ao encaminhar as substâncias absorvidas para o fígado, o intestino garante que elas serão devidamente metabolizadas (as que precisam) e que possíveis toxinas sejam também metabolizadas, sendo assim um mecanismo muito bem desenvolvido para proteção. Garantindo ao fígado seu grande papel detox (importante para nutrientes, toxinas, fármacos...).
Quase toda a gordura absorvida pelo trato intestinal não é transportada pelo sangue porta, mas sim, pelo sistema linfático intestinal e, então, levados ao sangue circulante sistêmico, por meio do ducto torácico, sem passar pelo fígado.
Sob condições normais, o fluxo sanguíneo em cada área do TGI está diretamente relacionado ao nível local de atividade. Ou seja, durante a absorção ativa de nutrientes, o fluxo sanguíneo pelas vilosidades e nas regiões adjacentes da submucosa aumenta cerca de 8 vezes. Da mesma maneira, o fluxo sanguíneo nas camadas musculares da parede intestinal aumenta com a atividade motora mais intensa no intestino.
Por exemplo, depois de uma refeição, a atividade motora, a atividade secretora e a atividade absortiva aumentam, então, o fluxo sanguíneo aumenta e bastante para suprir as necessidades, diminuindo progressivamente até seus valores normais dentro de 2 a 4 horas. Por isso que sua mãe sempre falou para você esperar para entrar na piscina depois do almoço ou esperar para correr e brincar com seus amigos, pois seu corpo está ocupado com o processo de digestão!
Suprimento sanguíneo arterial dos intestinos:
- Propulsão e Mistura dos Alimentos no Trato Alimentar:
O tempo que os alimentos permanecem em cada parte do trato alimentar é importante para que possam ser processados e seus nutrientes absorvidos adequadamente. Além disso, é preciso ser feita a mistura apropriada.
Como as exigências de mistura e propulsão são bastante diferentes, em cada estágio do processamento, múltiplo mecanismos de feedback automáticos, nervosos e hormonais, controlam a duração de cada um deles, para que ocorram, de modo adequado, nem com rapidez demasiada, nem com excessiva lentidão.
- Ingestão de Alimentos:
A quantidade de alimento que a pessoa ingere é determinada, em parte pelo desejo do alimento (fome) e o tipo de alimento é determinado pelos gostos pessoais (apetite).
Para entendermos o processo de ingestão alimentar, precisamos lembrar de dois mecanismos iniciais e básicos: Mastigação e Deglutição.
A mastigação, realizada pelos dentes,tritura os alimentos contribuindo diretamente com a digestão, uma vez que as enzimas digestivas conseguem agir apenas na superfície das partículas dos alimentos, ou seja, a intensidade da digestão depende da área superficial total do alimento exposto às secreções digestivas. Por isso a necessidade de se mastigar mais e por mais tempo (se alimentar com calma).
A deglutição, processo de engolir o alimento, envolve porções com controle voluntário e outras com controle involuntário, e importante lembrarmos aqui a função do palato mole, que inibe a passagem o alimento da porção faríngea bucal para a nasal e a função da Epiglote, que tampa o canal laríngeo, impedindo que o alimento caminhe para os pulmões.
Sabemos também que o alimento, após a faringe, atinge o esôfago e continua seu trajeto descendente para o estômago. No esôfago também ocorrem movimentos peristálticos, e quando essa onda peristáltica se aproxima do estômago (ou seja, chega na porção inferior do esôfago), acontece uma onda de relaxamento no estômago, que se prepara para receber o alimento.
Aqui, precisamos ressaltar a função do esfíncter gastro-esofágico.
Em condições normais, ele permanece contraído (fechando a entrada do estômago). Quando a onda peristáltica de deglutição desce pelo esôfago, ocorre o relaxamento receptivo do esfíncter esofágico, permitindo a fácil propulsão do alimento deglutido para o estômago.
Lembrem-se, as secreções gástricas são extremamente ácidas, e o esôfago não é capaz de resistir, sem se lesionar, por muito tempo. Papel essencial do esfíncter gastro-esofágico também. Quando falha esse sistema e o líquido estomacal sobe pelo esôfago, temos os refluxos ácidos e seus desconfortos.
- Funções Motoras do Estômago:
As funções motoras do estômago estão associadas a:
- Armazenamento de grande quantidade de alimento, até que ela possa ser processado no intestino delgado;
- Misturar esse alimento com secreções gástricas, até formar uma mistura pastosa ou semi-líquida, conhecida como Quimo;
- Esvaziar, lentamente, o quimo do estômago para o intestino delgado, vazão compatível com o tempo necessário para a digestão adequada dos nutrientes pelo intestino.
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Depois do alimento ser bem misturado no estômago com as secreções gástricas, o quimo resultante é enviado para o intestino. O grau de fluidez do quimo que deixa o estômago depende da quantidade de alimento, da água, das secreções gástricas e do grau de digestão que ocorreu.
Quando o estômago fica vazio por muitas horas, ocorrem as contrações conhecidas como contrações da fome, que resultam nas conhecidas pontadas de fome.
O piloro e o esfíncter pilórico possuem papel importantíssimo no esvaziamento gástrico. Normalmente, esse esfíncter fica contraído em um ponto onde permite apenas a passagem de água e de outros líquidos do estômago para o duodeno, por outro lado, inibe a passagem de partículas de alimento até terem sido misturadas no quimo e apresentarem consistência quase líquida.
- Regulação do Esvaziamento Gástrico:
A velocidade/intensidade com que o estômago se esvazia é regulada por sinais tanto do estômago como do duodeno. Entretanto, os sinais do duodeno são bem mais potentes, controlando o esvaziamento do quimo para o duodeno com intensidade não superior à que o quimo pode ser digerido e absorvido pelo intestino delgado.
O esvaziamento gástrico é controlado apenas em partes por fatores como o grau de enchimento e o efeito excitatório do hormônio gastrina sobre o peristaltismo gástrico.
O controle mais importante do esvaziamento gástrico reside nos feedbacks inibitórios do duodeno, que incluem reflexos nervosos enterogástricos de feedback inibitório e o feedback hormonal pela CCK (colecistocinina).
A CCK é liberada nas porções superiores do intestino delgado, principalmente em resposta à entrada de gorduras com o quimo. Como as gorduras necessitam de mais tempo para serem digeridas e absorvidas, esse hormônio diminui a motilidade gástrica induzida pela Gastrina, inibindo que mais alimento passe para o duodeno antes da digestão ter sido suficientemente completada.
Resumindo, a intensidade do esvaziamento gástrico é limitada à quantidade de quimo que o intestino delgado pode processar. Ou seja, o intestino delgado é quem define a quantidade de quimo que chega até ele em determinado espaço de tempo.
- Movimentos do Intestino Delgado:
Os movimentos do intestino delgado, como de outros locais do TGI, podem ser divididos em contrações de mistura e contrações propulsivas. Essa divisão é praticamente enganosa, uma vez que os próprios movimentos intestinais causam, de alguma maneira, propulsão e mistura.
A característica das contrações do intestino delgado são contrações em segmentação, como mostra a figura a seguir. Esse tipo de contração divide o intestino em diversas "salsichas", dividindo o quimo diversas vezes e permitindo que ele seja completamente misturado às secreções do intestino delgado.
- Movimentos do Cólon:
As principais funções do cólon são:
- Absorção de água e eletrólitos do quimo para formar fezes sólidas;
- Armazenamento de material fecal, até que possa ser expelido.
A metade proximal do cólon está envolvida com a absorção enquanto a metade distal está envolvida com o armazenamento. Como não é necessário grande movimento para essas funções, as contrações aqui são mais lentas.
- Defecação:
Na maior parte do tempo, o reto fica vazio (sem fezes). Quando o movimento de massa força as fezes para o reto, imediatamente surge a vontade de defecar, com a contração reflexa do reto e o relaxamento dos esfíncteres anais.
A passagem de material fecal pelo ânus é evitada pela constrição tônica dos esfíncteres anais interno e externo. O esfíncter externo é controlado por fibras nervosas do nervo pudendo, que faz parte do sistema nervoso somático, ou seja, está sob controle voluntário consciente ou pelo menos subconsciente. Subconsciente, o esfíncter externo é mantido contraído, a menos que sinais conscientes e voluntários inibam essa constrição e assim permitam a defecação.
Bons estudos pessoal!
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